产业科技前沿 | 野生蔷薇属物种的表型与基因组特征为现代月季育种开辟新视野_玫瑰_种质_Rosa

玫瑰的栽培与驯化历程折射出人类文化交流与审美观念的变迁，最终造就了当今最受欢迎的观赏植物类群。然而栽培玫瑰狭窄的遗传基础限制了其进一步改良。野生蔷薇物种蕴藏着丰富的遗传多样性，但其开发利用长期受分类学争议的阻碍。本研究通过构建波斯蔷薇（Rosa persica）的定相无缺口参考基因组，对大量蔷薇属样本进行了系统发育与群体基因组分析。可靠的核基因组与质体基因组系统发育树支持了传统形态学分类体系的大部分结论。群体基因组分析揭示了蔷薇属不同组别间潜在的基因交流，表明中国西北与西南地区是蔷薇属的两个独立多样性中心。针对驯化性状的分析揭示了花色、花香、重瓣性及抗性等性状的选择机制。该研究不仅全面解析了玫瑰驯化历史，更为未来利用野生资源进行再驯化与创新育种奠定了坚实基础。

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R. persica的端粒到端粒基因组组装

研究团队成功组装了二倍体野生玫瑰Rosa persica的两个单倍型基因组（Hap1: 364.44 Mb；Hap2: 363.41 Mb），填补了所有缺口，并通过Hi-C数据验证了染色体的完整性。基因组注释显示约52–54%为重复序列，其中LTR（长末端重复）占34%。比较基因组分析发现，R. persica未经历全基因组复制事件，与栽培玫瑰R. chinensis 'Old Blush'的基因组存在显著差异（如LTR插入爆发导致后者基因组更大）。这是首个高质量的野生玫瑰参考基因组，为后续系统发育和驯化研究奠定了基础。

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Rosa属的系统发育关系

基于6,048个单拷贝SNP构建的最大似然树支持传统形态学分类，将Rosa属分为三大分支：基底位置的subg. Hulthemia（仅R. persica）、subg. Hesperhodos与sect. Pimpinellifoliae（中国北部分布），以及包含其他所有类群的Clade C。叶绿体树与核基因组树存在冲突（如subg. Hesperhodos位于基底），暗示杂交或基因渐渗事件。核基因组树支持大部分传统分类，但叶绿体树的差异揭示了Rosa属复杂的进化历史。

图1 | 核心蔷薇种质资源地理分布图

左图显示采集的Hesperhodos亚属种质源自北美，Caninae组和Gallicanae组种质源自欧洲。右图显示其余所有种质均采集自中国。小饼图对应各亚属/组蔷薇种质资源的采集百分比。左图地图数据源自国家测绘地理信息标准地图服务系统（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/；审图号GS(2016)1613），右图源自Google Earth、SIO、NOAA、美国海军、NGA、GEBCO。

图2 | 基于707个单拷贝核基因6,048个SNP位点的215份蔷薇种质系统发育关系。采用最大似然法构建拓扑结构，并通过1,000次自举重复评估分支支持率。背景色代表不同植物学类群，标有星号和三角形的种质为结合遗传分析与形态特征筛选的核心种质。外圈展示选定种质的花部性状。

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关键性状的祖先状态重建

祖先性状分析表明，Rosa的共同祖先最可能具有单瓣、黄色花和7小叶的性状

重瓣花在sect. Synstylae/Chinenses/Caninae和栽培玫瑰中独立演化，而伞房花序在sect. Banksianae和sect. Synstylae中分别出现。花色从黄色演化为红/粉色，涉及类胡萝卜素和类黄酮途径的基因选择。人类驯化偏好（如重瓣花和鲜艳花色）显著改变了玫瑰性状的自然演化路径。

图3 | 蔷薇四个特征性状的祖先状态重建。基于单拷贝SNP系统树主干，分别采用最大简约法（节点处）和最大似然法（节点上方）进行重建。

a-d图内部节点的色标与饼图表示最可能的祖先性状状态及各替代状态的相对概率。红色箭头指向蔷薇共同祖先节点，分别显示小叶数量（a）、花瓣数（b）、花序类型（c）和花色（d）的推断祖先性状。花色性状重建同时采用离散特征（节点处）和连续特征（节点上方RGB值）。花瓣斑点祖先重建见附图7。SCM表示随机特征映射。

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群体结构与遗传多样性

PCA和群体结构分析显示，Rosa属可分为早期分化（group 1）和近期分化（group 2）群体，后者进一步分为野生（2-W）和栽培（2-C）类群。栽培玫瑰的遗传多样性最低（π=1.08×10⁻²），且连锁不平衡衰减最慢，表明驯化导致遗传瓶颈。ADMIXTURE分析揭示sect. Caninae/Gallicanae为杂交起源，而栽培玫瑰的遗传背景主要来自sect. Chinenses/Synstylae。

图4 | 蔷薇种质群体结构分析

a. 215份蔷薇种质主成分分析，PC1与PC2分别解释51.1%和18.8%的变异。

b. 不同群体连锁不平衡衰减模式。

c. 各群体核苷酸多样性小提琴图（中线为 median，箱限为上、下四分位数）。

d. 与系统树对应的215份蔷薇种质群体结构，条形图显示K=2、K=8和K=9时的群体成员系数（q）。

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Rosa的起源与群体历史

基因流分析检测到sect. Rosa与Pimpinellifoliae、sect. Synstylae与Banksianae间的基因渐渗（FST=0.11–0.16）。群体历史分析发现两次瓶颈事件：6 Ma（中新世-上新世过渡期）和末次盛冰期（26.5–19 ka）。中国西北（sect. Pimpinellifoliae）和西南（sect. Banksianae）为两个独立多样性中心，推测Rosa起源于中亚，气候和地质事件驱动了物种分化。

图5 | 蔷薇种群历史动态

a-b. 基于TreeMix（a）和D统计量（b）的蔷薇群体间基因渗入分析。c. 群体间固定指数（FST），方格内数值为FST值。

d. 阶梯图估计的蔷薇群体有效种群大小，实线表示200次推断的中位数，虚线表示95%和75%置信区间。

e. 中国境内蔷薇演化中心与扩散路线假说，不同颜色形状表示六个植物学类群的种质地理分布。e图地图源自国家测绘地理信息标准地图服务系统（http://bzdt.ch.mnr.gov.cn/；审图号GS(2016)1613）。

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驯化性状的基因组足迹

选择性清除分析鉴定出与花色（MYB基因、类胡萝卜素/类黄酮途径）、花香（苯乙醛还原酶、萜烯合成酶）、连续开花（KSN基因）和抗病性（LRR/NB-ARC基因）相关的关键基因。GWAS发现APETALA2-like和SPL基因调控花瓣数量。栽培玫瑰中抗病相关基因的丢失反映了驯化过程中的权衡。

图6 | 蔷薇群体全基因组选择清除分析

a. 花瓣数（外圈）、花序类型（中圈）和小叶数（内圈）的全基因组关联分析，红色虚线表示Bonferroni检验确定的5.2全基因组显著性阈值。

b. 选择清除分析鉴定候选基因，上部对比群体1与群体2（改良与驯化清除），下部对比群体2-W与群体2-C（驯化清除）。基因缩写说明：SAM为S-腺苷甲硫氨酸依赖型甲基转移酶；AP2为APETALA2；CCoAOMT为咖啡酰辅酶A氧甲基转移酶；RPPL为病害抗性RPP类蛋白；RLK为RLK-Pelle-DLSV家族；AGL为AGAMOUS同源蛋白；AP2L为APETALA2同源蛋白；WUS为WUSCHEL；JGL为JAGGED同源蛋白；Z-ISO为15-顺式-ζ-胡萝卜素异构酶；NCED为9-顺式-环氧类胡萝卜素双加氧酶；NXS为新黄质合成酶；DRRP为病害抗性响应蛋白；TPS为萜类合成酶基因；GDS为吉玛烯D合成酶；SPL为Squamosa启动子结合样蛋白；FLS为黄酮醇合成酶；F3′H为黄烷酮3′-羟化酶；PSY为八氢番茄红素合成酶；PTL为Petal Loss基因；TFL1为TERMINAL FLOWER 1；PDS为15-顺式-八氢番茄红素脱氢酶；RPW为白粉病抗性蛋白；TMV为烟草花叶病毒抗性蛋白；3GT为花色素苷3-O-葡萄糖基转移酶；FPF为促花因子；FCA为开花时间调控蛋白；ANR为花色素苷调节蛋白；NES为橙花叔醇合成酶；PAR为苯乙醛还原酶；EGS为丁子香酚合成酶。

来源：《nature plants》

编辑：范婷婷